что такое агути у кошек
Что такое агути у кошек
АГУТИ И ТЭББИ ИЛИ ОТКУДА НА КОШКЕ ПОЛОСКИ?
К ошки могут иметь волоски сплошного окраса (т.е. каждая волосинка будет одинаково окрашена по всей длине от основания до кончика) или же наоборот, каждый волосок кошки может быть окрашен чередующимися полосами черного и желтого цвета. Такое распределение пигмента достигается благодаря тому, что у кошки есть генная серия ‘агути’ (А), которая и отвечает за окраску каждого волоска (не следует окраску отдельно взятого волоска путать с окраской всей кошки!).
Д оминантный ген ‘А’-агути окрашивает волоски в зоны разных цветов. Рецессивная его пара ‘а’-не агути делает окраску волоска сплошной.
Е сли кошка имеет генетическую формулу ‘А+А’, то все её шерстинки будут иметь зонарно окрашенные колечки (чередование желтого и черного пигмента). Так же будут выглядеть шерстинки у кошки, имеющей формулу ‘А+а’.
З ато кошка, волоски которой окрашены равномерно, не несет доминантного гена ‘А’, оба гена серии агути в её генетической формуле будут представлены парой ‘а+а’.
Н о как и из любого правила, из этого тоже есть исключение: все коты и кошки красных (и кремовых) окрасов имеют зонарно окрашенные шерстинки независимо от своей генетической формулы. Т.е. разнотипные генетически красные животные (‘А+А’, ‘А+а’ и ‘а+а’) будут иметь одинаковый внешний вид с зонарным окрашиванием волосков (чередование более темных с более светлыми колечками).
Г ен агути интересен еще и тем, что его действие оказывает влияние на формирование рисунка окраса (или его отсутствия) у кошки. Формирование рисунка в окрасе кошки проявляется под воздействием доминантного ‘А’ в паре с другими генами из локуса тэбби (Т), работу которого сейчас и рассмотрим. 
Н езависимо от основного цвета своего окраса, кошки бывают либо однотонными (все волоски окрашены одинаково от корня до кончика, и при этом вся кошка однотонно окрашена), либо рисунчатыми. Рисунок окрасов кошек, в свою очередь бывает полосатый, пятнистый или мраморный. Также кошка может быть однотонно окрашена по корпусу, но КАЖДЫЙ волосок при этом будет иметь зоны разного цвета (например, у абиссинок).
З а наличие того или иного рисунка окраса отвечает серия генов из локуса Tabby (T)
Ta_gt;T_gt;tb 
А вот пятнистый рисунок имеет более сложную структуру формирования. Внешне он может выглядеть либо в форме круглых или продолговатых пятнышек, либо иметь треугольную форму разорванных полосок. А чаще всего встречается промежуточная стадия, когда на части корпуса просматриваются несколько рядов пятнышек, переходящих затем в разорванные полосы и заканчивающиеся на бедрах рисунком в виде четких полос. Возможно, что не существует локуса гена пятнистого окраса как такового, а пятна формируются на фоне полосатого или мраморного рисунка под воздействием генов-модификаторов рисунка из другого локуса. 
Г ены серии ‘Т’ тэбби интересны тем, что они работают вместе с генами серии агути ‘А’. Визуальное (фенотипическое) проявление рисунка получается только на фоне агути фактора. То есть внешне какой-то из вышеописанных типов рисунка проявляется на кошке только в том случае, если в ее генетической формуле присутствует хотя бы один доминантный ген локуса ‘А’. Другими словами, если формула окраса кошки представлена парами ‘А+А’ или ‘А+а’, то кошка будет иметь рисунок ( по крайней мере на конечностях), а каждая её шерстинка при этом будет окрашена чередующимися зонами, состоящими из колец желтого и черного пигмента.
Е сли же оба гена серии агути представлены рецессивной парой локусов ‘а+а’, то кошка будет сплошного окраса и каждый её волосок будет окрашен в какой-то один цвет. Это не означает, что у такой кошки не заложен никакой тип рисунка. У любой кошки всегда обязательно есть два локуса из серии тэбби в каком-нибудь из возможных сочетаний, но рисунок мы увидим лишь при условии, что его ‘проявит’ как на фотобумаге доминантный агути фактор локуса ‘А’.
Н апример, если у нас есть кошка сплошного черного окраса, то вот как можно записать часть ее генетической формулы:
Ф ормулу первого котенка расшифруем так:
Т еперь можно дополнить и формулу окраса родителей. У кошки мы не знали, какой второй ген стоит в паре с ‘В’. Исходя из того, что она родила котенка коричневого окраса, этот второй ген в паре- точно ‘b’. Получили пару B+b. Еще мы не знали, какие гены стоят в паре локусов из серии ‘Т’. Но этот вопрос остается открытым, т.к. тигровый окрас одного из котят мог быть получен как от папы-кота, так и от мамы- кошки. Хотя можно внести некоторое уточнение: у обоих родителей эти гены представлены точно не парой ‘Та+Та’ (тогда бы у котят проявлялся только дикий окрас).
У кота мы не знали второй ген из пары локусов ‘А’. Поскольку от него родился котенок сплошного окраса, второй ген должен быть ‘а’. Про генотип родительской пары в части серии ‘Т’ мы продолжаем ничего не знать, кроме внесенной ранее поправки.
С ледовательно, уточненные формулы родительской пары такие:
— кошка сплошного черного окраса:
И вдруг у них рождается вот какой котенок: кот окраса коричневый мраморный.
П олучается, что формула окраса этого котенка такова:
В несем уточнения в формулы окрасов родителей котенка из второго поколения эксперимента:
— кошка черного тигрового цвета:
М ожно также проводить анализирующие скрещивания для уточнения генетической формулы исходной кошки (сплошного черного окраса). Но этим займутся те, у кого любопытство пересиливает тесноту жилплощади, и кто готов оставить себе не только детишек от первоначальной пары, но и их внуков.
С уществует еще один интересный феномен проявления агути фактора и формирования рисунка в кошачьих окрасах: наверняка, кто-либо встречал кошек, у которых отчетливо видны полоски на конечностях (полосатый хвост, лапы), имеется характерный рисунок на морде, но с корпуса рисунок как бы ‘смыт’. Такой окрас часто встречается у кошек восточного типа, что могло бы навести на мысль о том, что такой окрас появляется в результате проявления абиссинских или ориентальных кровей. Однако тот факт, что окрас ‘смытого рисунка’ иногда встречается в популяции британских или американских короткошерстных кошек, весьма далеких от родства с восточными кошками, позволяет предположить иную генетическую природу такого рисунка. Существует мнение, что в генотипе кошек присутствует еще один локус серии ‘стирания рисунка’, обозначаемая символом ‘U’, который в гомозиготном доминантном состоянии пары ‘U+U’ убирает рисунок на корпусе кошки, в гетерозиготном виде ‘U+u’ проявляет ‘теневой’ рисунок, а гомозиготная рецессивная пара ‘u+u’ позволяет кошке проявить в полной мере тот тип рисунка, который заложен в её генотипе в локусе ‘Т’ тэбби- окрасов.
Глава IV. Странный альянс: агути и табби (I)
Два символа для серии агути:
а
Аллели (гены, расположенные на одном локусе и контролирующие альтернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на серии. В нашем случае это выглядит так:
Генетический код
Т a
t b
Серия тэбби окрасов охватывает следующие аллели:
Генетический код
Изменчивость, мутанты и мутации
Таким образом, черный тэбби всегда в своем генотипе несет по крайней мере один ген A (Agouti), красный же кот нон-агути aa и без присутствия в генотипе гена А- может демонстрировать отличный тэбби рисунок.
Что такое агути у кошек
Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название «смазанного эффекта».
Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).
Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям табби.
Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на табби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.
А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТАББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу табби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.
Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с табби рисунком, но чтобы увидеть этот табби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:
В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.
Другими словами, все без исключения коты ТАББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является табби-котом, только мы не можем увидеть черный табби-рисунок на черном фоне. поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу табби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!
Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) табби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.
Табби-рисунок строится на двух различных компонентах:
Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
Ген образца табби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.
Окрасы кошек подробно
Окрасы кошек по типам
Абиссинский пойнт (Abyssinian Point). Сочетание окраса пойнт с тикингом.
Арлекин (Harlequin). Окрас ван, с дополнительными равномерно распределенными пятнами по телу и ногам. Промежуточный между биколором и ваном.
Биколор (Bi-Colour). Равномерно распределенные пятна основного цвета на белом.
Ван биколор (Van/Van Bicolour). Белый окрас с цветным хвостом и такими же пятнами на голове между ушами.
Дымчатый окрас (Smoke). Однотонный вариант серебристых табби (типинг не более 1/2 общей длины волосков).
Затененный окрас (Shaded). Серебристые и золотистые окрасы, аналогичные шиншиллам и отличающиеся от них чуть большей длиной типинга (не более 1/4 общей длины волосков). Термин «затушеванные» также используется для обозначения этого типа окраса для красных, кремовых и черепаховых вариаций.
Калико (Calico). Сочетание черепахового окраса с белым без агути, дыма и серебра. Идеальный окрас калико- пятна разных цветов не должны иметь общих границ, а разделяться белым.
Линкс табби-пойнт (Lynx/Tabby Point). Окрас пойнт с рисунком табби.
Миттед (Mitted). Белые «тапочки» на всех четырех лапах.
Партиколор (Parti-Colour). Черепаховый окрас занимает не более трети поверхности тела.
Сепия (Sepia). Однотонный окрас бурманских кошек, устаревшее название окраса «слоновой кости» у сиамских кошек.
Серебристый окрас (Silver). Окрасы табби, аналогичные диким окрасам, но отличающиеся от них цветом фона (белого с сероватым отливом, напоминающим цвет серебра).
Сплошной (Solid/Self). Окрас шерсти только одного цвета, без агути.
Табби (Tabby). Группы окрасов кошек, имеющих характерный рисунок из полос и пятен на морде, конечностях и хвосте и классифицируемых по типу рисунка на корпусе.
Тикинг (Ticking). Чередующиеся участки фона (от серовато-желтого до ярко-оранжевого цвета) и основного цвета на каждом волоске шерсти кошек окрасов агути. Ширина этих участков, небольшая у корня, увеличивается к кончику волоска. Количество участков не всегда одинаково у разных окрасов и варьируется от 4 до 7-10.
Типинг (Tipping). Кончики волосков шерсти кошки, обычно имеющие цвет основного окраса.
Торби (Torby). Сочетание черепахового окраса с табби.
Торбико (Torbico). Сочетание черепахового табби окраса с белым.
Триколор (Tri-Colour). Черепаховый биколор; то же, что и калико.
Черепаховый окрас (Tortie). Окрасы, характерные, как правило, только для животных женского пола. Перемежающиеся пятна черного (голубого, шоколадного, лилового, циннамона или фавна) и красного (кремового) цвета на шерсти кошки.
Черепаховый пойнт (Tortie Point). Окрас пойнт с черепаховыми отметинами.
Шиншилла (Chinchilla). Название специфического серебристого и золотистого окрасов, характеризующихся почти полным отсутствием обычного рисунка табби, уменьшением величины участков основного цвета и увеличением участков фона в тикинге, при этом типинг занимает не более 1/8 общей длины волосков.
Подробнее
Понятие окраса у кошек охватывает, во-первых, собственно цвет шерсти кошки, во-вторых, рисунок полос на шерсти или его отсутствие, в-третих, наличие или отсутствие на шерсти пятен белого цвета разной величины и порядок их расположения, в-четвертых, различные степени окрашенности шерсти.
О пигментах
Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы феумеланина продолговатые (эллипсоидной формы), и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.
Эумеланин отвечает за черный окрас (и его производные — шоколадный, голубой, лиловый, фавн, циннамон), а феумеланин — за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О — оранж) или черного (о — не оранж), расположены в Х — хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:
ОО — красный,
XX — черный,
Оо — черепаховый (красно-черный).
У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений, и такие коты стерильны.
Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме наследуются от матери сыну, в частности, красный кот не может родиться у черной кошки, и наоборот, красная кошка не может родить кота черной серии.
Белый окрас
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.
Глухота у кошек связана с генами пятнистости (S) и с доминирующим белым (W), но не с геном альбинизма (c/c или cа/ca).
Агути и нон-агути
Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски.
В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса.
Зонированное окрашивание волоса под воздействием гена агути
Тиккинг и табби
Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделен на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы табби, затушеванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др.
Табби — рисунок на шерсти. Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву «М» на лбу. Если посмотреть на шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется «Агути». Принято считать, что табби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», т.е. характерным мелким диким кошачьим.
Табби-макрель — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
Классический табби, мраморный табби — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец.
Пятнистый табби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос.
Тиккированный табби, абиссинский табби или агути табби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек.
Волос кошки при тиккированном затушеванном окрасе
Раскрашиваем котика
Откуда берутся цвета и узоры на кошачьей шкуре
Николай Воронцов / N + 1
Генетически модифицированными растениями и животными сегодня никого уже не удивишь — ни в лаборатории, ни в поле, ни на рынке. Осталось только начать выводить их у себя дома — и некоторые биохакеры уже продают наборы для генетического редактирования и обещают научить ему всех желающих. Если и вы решите потренироваться на кошках, мы составили руководство для начинающих генных инженеров — о том, как собрать кошку с окраской своей мечты.
Цвет кожи и волос у кошек (так же, как у людей и других млекопитающих) зависит от типа меланина, который производят специальные клетки кожи, меланоциты — а затем по своим длинным отросткам транспортируют в другие клетки и волосяные фолликулы, окрашивая их.
А вот за то, какой именно из пигментов будут производить меланоциты и как они будут распределены по кошачьему телу, отвечает уже множество генов, которые могут действовать параллельно, усиливать работу друг друга или, наоборот, конкурировать. Давайте разберемся в основных паттернах в окраске кошек и выясним, какие варианты генов понадобится внести в кошачий геном, чтобы их создать.
Агути
Вам понадобится: хромосома А3 с доминантным геном Agouti.
Агути — это окраска, при которой цвет распределен по кошке равномерно, но каждый отдельный волос окрашен неравномерно. Волоски разделены на несколько зон, которые могут быть не окрашены (без меланина), окрашены с разной мерой интенсивности более темным эумеланином или светлым феомеланином. Такая окраска встречается, например, у абиссинских котов.
Абиссинский кот с классическим окрасом
Brigitte von Szczawinski / wikimedia commons / CC BY-SA 3.0
Когда на рецепторе «сидит» Agouti, клетка вырабатывает рыжий феомеланин. При этом молекула Agouti блокирует рецептор так, что больше никто с ним связаться не может. Но связь Agouti с рецептором со временем разрушается, и в какой-то момент на рецептор должна сесть новая молекула, которой может быть или очередной Agouti — или а-МСГ. В первом случае клетка продолжит производить феомеланин, а во втором — переключится на эумеланин. Поэтому меланоцит будет производить то рыжий, то темный пигмент, и волос получится полосатым. Но поскольку полоски на каждом волосе возникают независимо, они не будут синхронизироваться — поэтому шерсть кошки получится не полосатой, а переливчатой.
Если же вы встроите в обе хромосомы рецессивный вариант Agouti (то есть такой, который проявляется, только если его в клетке две копии), сигнальный белок работать не будет. Соответственно, на рецепторе меланокортина-1 будет безраздельно царить а-МСГ и вы получите одноцветную темную кошку.
Однако из этого правила есть исключение. На половых хромосомах кошек есть ген Orange, который тоже отвечает за производство феомеланина, то есть за рыжий окрас. Если хотя бы на одной хромосоме он находится в доминантной форме, то белок Orange вытесняет весь эумеланин из волоса, заменяя его феомеланином — и кошка, которая могла бы быть темной агути, будет рыжей агути.
Но если в ее клетках одновременно окажутся рецессивный вариант Agouti и доминантный вариант Orange, то одноцветно рыжей кошки не получится. Рецессивные варианты Agouti непонятным образом взаимодействуют с доминантным Orange, в результате чего темные участки волоса превращаются в рыжие, а рыжие по какой-то причине становятся бесцветными, и волос растет в рыже-белую полоску. А это значит, что однотонно-рыжую кошку вырастить невозможно: кошки с доминантным Orange и рецессивным Agouti все равно получатся с полосатыми волосами.
Темный окрас
Вам понадобится: пара хромосом D4 с геном Tyrp1 для темной однотонной кошки
Осторожно: доминантный ген Orange может сделать темную кошку рыжей.
Однотонный окрас кошки подразумевает, что каждый ее волос равномерно окрашен эумеланином или феомеланином.
За производство эумеланина в клетках отвечает белок TIRP1, который кодируется геном Tyrp1. В зависимости от того, какие варианты гена работают в меланоците, получаются разные оттенки темного пигмента. В случае доминантного варианта, который подавляет остальные, кошка окрасится в черный цвет.
Кот Малевич — носитель доминантного варианта гена Tyrp1