ГДЗ биология 8 класс Пасечник, Суматохин, Калинова Просвещение 2019-2020 Задание: § 17 Органы кровообращения Строение и работа сердца
Стр. 76. Вспомните
№ 1. Какое строение имеет система кровообращения у млекопитающих? В чем выражаются особенности ее строения?
Органами кровеносной системы у млекопитающих служат сердце и три типа сосудов. Сердце располагается в грудной клетке, работает ритмично в течение всей своей жизни и тем самым обеспечивает движение крови по разным сосудам. Состоит из четырех камер: левое и правое предсердие, левого и правого желудочка. Между правой и левой половинами сердца имеется полная перегородка, сквозь которую кровь не проходит. В этом и есть отличие строения кровеносной системы млекопитающих от строения кровеносной системы земноводных и пресмыкающихся – венозная и артериальная кровь в сердце у них не смешивается. Также в сердце есть клапаны, которые открываются только в одну сторону, тем самым не позволяя крови возвращаться обратно по кровеносному руслу.
По строению и функциям сосуды в кровеносной системе млекопитающих делятся на три вида: артерии (несут кровь от сердца к органам и тканям), капилляры (тонкие, пронизывают все органы и ткани) и вены (сбирают венозную кровь, насыщенную кислородом, со всех органов и тканей). Кровеносная система у млекопитающих замкнутого типа. Есть два круга кровообращения: малый и большой.
№ 2. Что такое круги кровообращения и каково их значение в организме млекопитающих животных?
В строении кровеносной системы у млекопитающих животных два круга кровообращения – большой и малый. Когда происходит сокращение левого желудочка, кровь сначала выбрасывается в дугу аорты, а потом по артериям разносится по всему организму и постепенно заполняет всю капиллярную сетку. После насыщения углекислым газом и отдачи кислорода кровь вновь возвращается к сердцу по венам и попадает в правое предсердие. Это и есть большой круг кровообращения.
Далее из правого предсердия кровь начинает поступать в правый желудочек, стенки которого сокращаются и выталкивают ее в лёгочную артерию, ведущую к лёгким. В лёгких кровь проходит капиллярную сетку, обогащается кислородом и возвращается к сердцу. Тем она через лёгочные вены вливается в левое предсердие и вновь попадает в большой круг кровообращения.
Стр. 79. Вопросы после параграфа
№ 1. Какие органы обеспечивают кровообращение и каково их значение в этом процессе?
Кровообращение в организме обеспечивает сердце и замкнутая система сосудов. Благодаря постоянному сокращению сердца кровь непрерывно движется по сосудам, обогащается кислородом в легких, поступает в органы и ткани, а также выводит из них углекислый газ. В случае, если хотя бы на мгновение сердце остановится, человек может потерять сознание и даже умереть.
№ 2. Какое строение имеет сердце человека и где оно расположено?
Сердце представляет собой полый мышечный орган, масса которого составляет примерно 300 грамм. Располагается сердце в грудной клетке, а именно позади грудины со смещением влево в специально предназначенной для него околосердечной сумке. Эта сумка состоит из соединительной ткани, называется перикардом и выполняет защитную функцию.
Стенка у сердца состоит из трех оболочек. Самая мощная из них – средняя, которая образована поперечно-полосатой мышечной тканью и называется миокард. Полость сердца разделена на две половины – правую и левую при помощи продольной перегородки. В первой половине течет венозная кровь, а в левой – артериальная. Каждая из этих половин состоит из двух камер. Верхняя камера – предсердие, а нижняя – желудочек.
Между желудочками и предсердиями расположены створчатые клапаны, которые пропускают ток крови только в одном направлении. В перегородке между левым предсердием и левым желудочком расположен двустворчатый или митральный клапан, створки которого напоминают митру. В перегородке между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам крепятся сухожильные нити, которые обеспечивают движение (открывание) этих самых клапанов в нужную сторону.
№ 3. Какое значение имеет коронарная кровеносная система?
Для того, чтобы работа миокарды была полноценной, важно обеспечить поступление в него достаточного количества кислорода. Для этого и нужны коронарные артерии, которые начинаются у основания дуги аорты. Благодаря правой коронарной артерии происходит снабжение кровью межжелудочковой перегородки, большей части правового желудочка и задней стенки левого желудочка. При помощи левой коронарной артерии кровью снабжаются остальные отделы. Именно такой поток крови и называют коронарной системой или третьим кровообращением.
Благодаря коронарной кровеносной системе обеспечивается эффективная и бесперебойная доставка крови и лимфы в миокард, что очень важно для любого режима работы здорового сердца человека.
№ 4. Что такое автоматия сердца и какие структуры ее обеспечивают?
Автоматия сердца – это особое свойство сердечной мышцы ритмически сокращаться под воздействием импульсов, которые возникают в ней самой. Импульсы, которые заставляют сердце биться, ритмически возникают в узлах автоматии – небольших группах мышечных клеток. Главный такой узел располагается в мышце правого предсердия и задает ритм сердцебиения у каждого здорового человека.
№ 5. Как осуществляется работа сердца? Раскройте особенности фаз сердечного цикла.
Работа сердца заключается в ритмическом нагнетании крови в сосуды малого и большого кругов кровообращения. Желудочки сердца выталкивают кровь с большой силой в круги, чтобы она могла достичь всех участков организма. Именно поэтому они имеют хорошо развитые мышечные стенки.
У здорового человека в состоянии покоя средняя частота сердечных сокращений составляет примерно 75 ударов в минуту. Сердечный цикл, который состоит из сокращения и расслабления сердца, длится три фазы – 0,8 секунды. В это время входит сокращение предсердия – 0,1 секунды (1 фаза), сокращение желудочков – 0,3 секунды (2 фаза) и общее расслабление – 0,4 секунды (общая пауза – 3 фаза).
При каждом таком сокращении кровь из предсердий переходит в желудочки. Далее сокращаться начинаются и желудочки. После сокращения предсердий створчатые клапаны закрываются, и уже при сокращении желудочков кровь не возвращается в предсердия, а выталкивается из левого желудочка через открытые лунные клапаны в большой круг, а из правого – в малый круг кровообращения.
№ 6. Как осуществляется регуляция работы сердца?
Работа сердца сильно меняется в зависимости от того, что делает человека: спит, отдыхает, бегает, сдает экзамены и т.д. Соответственно, важной является и регуляция работы сердца, которая осуществляется двумя путями: нервным и гуморальным. Нервная регуляция обеспечивается вегетативной нервной системой. Гуморальная регуляция происходит в результате воздействия разных химических веществ, которые поступают в сердце с током крови (адреналин, соли кальция).
Стр. 79. Подумайте
Почему при диагностике врачи особое внимание уделяют прослушиванию тонов сердца?
Тоны сердца – это шумы, которые сопровождают непрерывную работу сердца. Если есть какие-то нарушения в его работе, то тоны могут меняться. По таким изменениям врачи могут вовремя диагностировать какие-то отклонения, поставить диагноз и назначить лечение.
Что такое автоматия сердца кратко
Различают функции автоматизма, возбудимости, проводимости, сократимости и тоничности. Среди них, пожалуй, трудно выделить главную. Все они играют колоссальную роль в работе сердца, тесно между собой взаимосвязаны и при нарушении одной из них изменяются другие функции.
Под функцией автоматизма понимают способность сердца безо всяких внешних воздействий выполнять ритмические, следующие одно за другим сокращения. Как отмечено выше, автоматическая функция сердца осуществляется проводниковой системой сердца. Обычно ритмом сердца управляет синусовый узел — автоматический центр первого порядка. При поражении синусового узла функция автоматизма исполняется атриовентрикулярным узлом — центром второго порядка. Если связь между предсердием и желудочками не нарушена, этот узел управляет ритмом всего сердца. Наконец, если поражены синусовый и атриовентрикулярный узлы, то функция автоматизма смещается к ножкам пучка Гиса, то есть к центрам третьего порядка.
Загадка функции автоматизма сердца до сих пор не раскрыта. По мнению некоторых исследователей, автоматизм сердца связан с синтезом ацетилхолина, потому что в венозном синусе ацетилхолина содержится значительно больше, чем в мышце предсердий или желудочков. Позже высказано предположение о существовании специфического гормона автоматизма. Е. И. Чазов и В. М. Боголюбов полагают, что объяснение функции автоматизма следует искать в особенностях изменения мембранного потенциала волокон проводящей системы сердца. Независимо от места нахождения они медленно деполяризуются в фазе диастолы, то есть потенциал покоя никогда не находится на постоянном уровне. Медленная деполяризация волокон приводящей системы сердца обусловлена более высоким содержанием в них натрия и более низким количеством калия, чем в волокнах предсердий и желудочков, не обладающих автоматической активностью.
Очевидно также, что автоматизм сердца вряд ли заключается в действии этих факторов, ибо взаимосвязи биоритмов в организме очень многогранны и сложны.
Сердцу, как и всякой живой структуре, присуща функция возбудимости, которая характеризуется возникновением потенциала действия и сокращения сердца. Возбудимостью обладают как клетки проводниковой системы, так и клетки сократительного миокарда.
Мышечная клетка сердца в невозбужденном состоянии имеет начальную разность потенциалов по обе стороны мембраны, которая определяется градиентами электролитов (потенциал покоя). Ее потенциал покоя колеблется в пределах 80—90 мВ.
При возбуждении мышечной клетки сердца образуется потенциал действия. Быстрый начальный подъем этого потенциала, обозначенный цифрой 0, соответствует деполяризации, когда электрический потенциал стремится к нулю. После наибольшего подъема потенциала развивается период реполяризации, когда восстанавливается потенциал покоя, в котором выделено три фазы реполяризации: 1 — быстрая, 2 — медленная (плато) и 3 — конечная фаза быстрой реполяризации. В начале и конце периода реполяризации внутренняя поверхность клетки становится положительно заряженной по отношению к наружной. Это изменение полярности, обычно величиной 15—20 мВ, называется реверсией, или превышением потенциала.
За период реполяризации следует диастолический период, в течение которого регистрируется трансмембранный потенциал покоя. Клеточная мембрана в покое почти непроницаема для ионов натрия вне клетки. Ионный механизм трансмембранного потенциала покоя обусловлен концентрационным градиентом калиевых ионов, то есть разницей концентраций ионов, обусловливающей отрицательное значение потенциала покоя.
Потенциал действия клетки рабочего миокарда.
Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.
Автоматия сердца
Описание презентации по отдельным слайдам:
Описание слайда:
Описание слайда:
Сердце – полый мышечный орган, нагнетающий кровь в артерии и принимающий венозную кровь.
Описание слайда:
Регуляция работы сердца
Работа сердца регулируется нервной и эндокринной системами, а также ионами Ca и K, которые содержатся в крови. Также сердце получает чувствительную иннервацию. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе нервов к соответствующим центрам спинного и головного мозга. Работа нервной системы над сердцем состоит в регуляции частоты и силы сердечных сокращений (симпатическая нервная система обуславливает усиление сокращений, парасимпатическая — ослабляет). Работа эндокринной системы над сердцем состоит в выделении гормонов, которые усиливают или ослабляют сердечные сокращения. Основной железой выделения гормонов, которые регулируют работу сердца, являются надпочечники. Адреналин, норадреналин, глюкагон (гормон поджелудочной железы), серотонин (вырабатывается железами слизистой кишечника), тироксин (гормон щитовидной железы), а также ионы кальция усиливают сердечную деятельность. Ацетилхолин, ионы калия ослабляют сердечные сокращения.
Описание слайда:
Проводящая система сердца
Помимо гуморальной и нервной регуляции сердце также имеет собственную проводящую систему, которая осуществляет автоматизм работы сердца.
Проводящая система сердца представлена:
Синусно-предсердным (синоатриальным) узлом
Предсердно-желудочковым (атреовентрикулярным) узлом
Пучком и ножками Гиса
Описание слайда:
Автоматия сердца
Автоматия – это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом.
Изолированное сердце при снабжении его питательным раствором способно сокращаться вне организма продолжительное время. У плода человека первые сокращения сердца возникают на 19-й или 20-й день внутриутробного развития, когда парные закладки сердца сливаются в одну сердечную трубку, все клетки которой способны к самовозбуждению. По мере формирования эмбрионального сердца в его ткани происходит разделение на сократительный миокард и проводящую систему сердца. Способность генерировать автоматический ритм закрепляется за узловой тканью проводящей системы, образующей узлы автоматии.
Описание слайда:
Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы. У здорового человека это происходит в области синоатриального узла, так как эти клетки отличаются от других структур по строению и свойствам. Они имеют веретеновидную форму, расположены группами и окружены общей базальной мембраной. Эти клетки называются водителями ритма (пейсмекерами) первого порядка. В них с высокой скоростью идут обменные процессы, поэтому метаболиты не успевают выноситься и накапливаются в межклеточной жидкости. Также характерными свойствами являются низкая величина мембранного потенциала и высокая проницаемость для ионов Na и Ca Отмечена довольно низкая активность работы натрий-калиевого насоса, что обусловлено разностью концентрации Na и K.
Описание слайда:
Автоматия возникает в фазу диастолы и проявляется движением ионов Na внутрь клетки. При этом величина мембранного потенциала уменьшается и стремится к критическому уровню деполяризации – наступает медленная спонтанная диастолическая деполяризация, сопровождающаяся уменьшением заряда мембраны. В фазу быстрой деполяризации возникает открытие каналов для ионов Na и Ca, и они начинают свое движение внутрь клетки. В результате заряд мембраны уменьшается до нуля и изменяется на противоположный, достигая +20–30 мВ. Движение Na происходит до достижения электрохимического равновесия по ионам Na, затем начинается фаза плато. В фазу плато продолжается поступление в клетку ионов Ca. В это время сердечная ткань невозбудима. По достижении электрохимического равновесия по ионам Ca заканчивается фаза плато и наступает период реполяризации – возвращения заряда мембраны к исходному уровню.
Описание слайда:
Описание слайда:
Если Вы считаете, что материал нарушает авторские права либо по каким-то другим причинам должен быть удален с сайта, Вы можете оставить жалобу на материал.
12.Автоматия сердца, ее субстрат и природа. Градиент автоматии сердца.
Автоматия сердца — это способность сердца сокращаться под действием импульсов, возникающих в нем самом.
Субстратом являются: Атипические мышечные волокна, формирующие проводящую систему. Клетки рабочего миокарда автоматией не обладают.
Доказательством автоматии являются ритмические сокращения изолированного сердца лягушки, помещенного в раствор Рингера (Станниус Г., 1880). Сердце млекопитающих, помещенное в теплый,
снабжаемый кислородом раствор Рингера для теплокровных, также продолжает ритмически сокращаться.
Характеристика проводящей системы сердца.
Эта система представляет собой атипические мышечные клетки, имеет в своем составе узлы, образованные скоплением этих клеток, пучки и волокна, с помощью которых возбуждение передается на клетки рабочего миокарда (рис. 11.4).
Водителем ритма сердца (пейсмейкером) является синоатриальный узел, расположенный в стенке правого предсердия между впадением в него верхней полой вены и ушком правого предсердия. В предсердиях имеются также пучки проводящей системы сердца, идущие в различных направлениях. В межпредсердной перегородке у границы с желудочком расположен атриовентрикулярный узел, от которого отходит пучок Гиса — единственный путь, связывающий предсердия с желудочками. Пучок Гиса делится на две ножки (левую и правую) с их конечными разветвлениями — волокнами Пуркинье, с помощью которых возбуждение передается на клетки рабочего миокарда. Клетки проводящей системы обладают очень низкой сократимостью, их главная функция — возбуждаться и проводить возбуждение. Эктопический локус может стать водителем ритма сердца, когда нарушена функция проводящей системы (уряжается деятельность главного водителя ритма, или начинает возбуждаться эктопический локус, причем чаще — главного пейсмейкера),а также после нарушения связи между отделами проводящей системы сердца.
Свойства проводящей системы сердца обеспечивают:
1) автоматию сердца;
2) надежность работы сердца — при повреждении основного водителя ритма его в какой-то степени могут заменить другие отделы проводящей системы сердца, так как они тоже обладают автоматией;
3) последовательность сокращений предсердий и желудочков за счет атриовентрикулярной задержки;
4) синхронное сокращение всех отделов желудочков, что увеличивает их мощность.
Скорость распространения возбуждения в разных отделах проводящей системы различна: по проводящей системе предсердий и его рабочему миокарду она одинаковая — около 1 м/с, а далее возбуждение переходит на атриовентрикулярный узел, где имеет место задержка возбуждения на 0,05 с (скорость проведения возбуждения 0,05 м/с). Задержка возбуждения связана с малым диаметром клеток атриовентрикулярного узла по сравнению с клетками проводящей системы и сократительного миокарда предсердий, а также с последовательным уменьшением числа щелевых контактов между клетками в этой области проводящей системы, отчего ПД возникают здесь медленнее. Эта задержка важна, она обеспечивает последовательное сокращение предсердий и желудочков. Затем возбуждение по пучку Гиса, его ножкам и по волокнам Пуркинье переходит на клетки рабочего миокарда. Скорость распространения возбуждения по пучкам проводящей системы желудочков и по волокнам Пуркинье составляет около 3 м/с, по миоцитам желудочков — около 1м/с.
Большая скорость распространения возбуждения по волокнам Пуркинье обеспечивает быстрый, практически синхронный охват возбуждением всех отделов желудочков, что увеличивает мощность их сокращений.
Ритмичное возбуждение пейсмейкерных клеток с частотой 70-80 в 1 мин объясняется ритмичным спонтанным повышением проницаемости их мембраны для ионов Na+ и Са2+, вследствие чего они поступают в клетку, и ритмичным снижением проницаемости для ионов К+, в результате чего количество покидающих клетку ионов К+ уменьшается. Все это ведет к развитию медленной диастолической де
поляризации (МЯЛ) клеток пейсмейкера и к достижению КП (—40 мВ), обеспечивающего возникновение ПД и распространение возбуждения — сначала по предсердиям, а затем и по желудочкам. Восходящая часть ПД клеток-пейсмейкеров обеспечивается входом Са2+ в клетку. Отсутствие плато объясняется характерным изменением проницаемости мембраны пейсмейкерных клеток и током ионов, при котором процессы деполяризации и инверсии плавно переходят в реполяризацию, которая также проходит более медленно из-за более медленного тока К+ из клетки; амплитуда ПД — 70-80мВ, продолжительность ПД клеток-пейсмейкеров — около 200 мс, рефрактерность — около 300 мс, т.е. она больше, чем сам ПД, что защищает сердце от экстрасистол. В случае патологической тахикардии ее можно уменьшить посредством увеличения порогового потенциала ( AV) пейсмейкерных клеток, например, хинидином — МДЦ будет более продолжительной.
Градиент автоматии — это убывание частоты генерации возбуждения в проводящей системе сердца в направлении от предсердий к верхушке. Наличие градиента автоматии доказал Г. Станниус (1880) в опыте с накладыванием лигатур между различными отделами сердца лягушки и последующим подсчетом сокращений различных отделов
сердца. Водителем ритма сердца является синоатриальный узел. Находясь под влиянием экстракардиальных нервов, он определяет ЧСС 60—80 в 1 мин.
В случае повреждения синоатриального узла функцию водителя ритма выполняет атриовентрикулярный узел (40-50 в 1 мин), далее — пучок Гиса (30-40 в 1 мин) и волокна Пуркинье (20 в 1 мин). Активность всех нижележащих отделов проводящей системы сердца проявляется только в патологических случаях; в норме же они функционируют в ритме, навязанном им синоатриальным узлом, поскольку частота возникающих в нем импульсов выше.
Аритмия в сердечной деятельности у здорового человека может проявляться экстрасистолией (внеочередными сокращениями сердца). Экстрасистолу можно получить, например, в опыте на лягушке во время регистрации сокращений сердца, раздражая желудочек в различные фазы цикла сердечной деятельности. Экстрасистолы возникают, если раздражение наносится во время диастолы. У человека спонтанно возникающие экстрасистолы могут быть желудочковыми (эктопический очаг возбуждения находится в желудочке) и предсердными — внеочередной (более ранний) импульс возникает в предсердиях. Предсердная экстрасистола не сопровождается компенсаторной паузой (выпадением очередного сокращения).
После желудочковой экстрасистолы компенсаторная пауза возникает, так как очередной импульс от пейсмекера приходит во время экстрасистолы, т.е. в период рефрактерности, и не может вызвать очередного сокращения сердца.
1.Возбудимость сердечной мышцы. Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимости в различные фазы сердечного цикла.
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону «все или ничего». При исследовании возбудимости сердца в различные фазы сердечного цикла было установлено, что если нанести раздражение любой силы в период систолы, то его сокращения не возникает. Следовательно, во время систолы сердце находится в фазе абсолютной рефрактерности. В период диастолы на пороговые раздражения сердце не реагирует. При нанесении сверхпорогового раздражения возникает его сокращение, т.е. во время диастолы оно находится в фазе относительной рефрактерности. В начале общей паузы сердце находится в фазе экзальтации. При сопоставлении фаз потециала действия и возбудимости установлено, что фаза абсолютной рефрактерности совпадает с фазами деполяризации, быстрой начальной и замедленной реполяризации. Фазе относительной рефрактерности соответствует фаза быстрой конечной реполяризации. Продолжительность фазы абсолютной рефрактерности 0,25-0,3 сек, а относительной 0,03 сек. Благодаря большой длительности рефрактерных фаз, сердце может сокращаться только в режиме одиночных сокращений.
В норме частота сердцебиений в покое зависит от возраста, пола, тренированности. У детей их частота больше, чем у взрослых. У женщин выше, чем у мужчин, а у физически слабых людей больше, чем у тренированных. При определенных состояниях наблюдаются изменения ритма работы сердца – аритмии. Это нарушения правильности чередования сердечных сокращений. К физиологическим аритмиям относится дыхательная аритмия – это зависимость частоты сердцебиений от фаз дыхания. На вдохе они урежаются, а на выдохе учащаются. Обычно дыхательная аритмия наблюдается в юношеском возрасте и у спортсменов. Она связана с колебаниями активности центров вагуса при дыхании.
Другая группа изменений проводящей системы – блокады. Это нарушения проведения возбуждения. При патологии сердечной мышцы наблюдаются синоаурикулярные, атриовентрикулярные блокады, блокады пучка Гиса и его ножек. Она свидетельствует о неодновременном закрытии атриовентрикулярных клапанов. Это наблюдается при стенозе этих отверстий.
Автоматия сердца
Для того чтобы сокращалось изолированное сердце теплокровного, применяется методика Лангендорфа: в аорту вырезанного сердца вставляют канюлю, соединенную с высоко расположенным стеклянным сосудом, наполненным дефибринированной кровью или раствором Рингера, к которому добавлена глюкоза; раствор Рингера насыщают кислородом и нагревают до 37—38°. Под давлением столба жидкости, притекающей в аорту из сосуда с раствором Рингера, полулунные клапаны аорты закрываются, и раствор течет в питающие сердце венечные артерии. В этих условиях сердце теплокровного может часами ритмически работать.
Применяя методику нропускапия раствора через сосуды органа (методика перфузии), можно восстановить сокращения уже остановившегося сердца спустя несколько часов после смерти животного или человека. Впервые опыты с оживлением сердца ребенка были произведены А.А. Кулябко в 1902 г. В дальнейшем последовали успешные опыты по восстановлению работы вырезанного из трупа сердца взрослого человека почти через 2 суток после смерти. Оживленное сердце билось свыше 13 часов (С. В. Андреев).
Автоматия свойственна также атриовентрикулярному узлу. В этом можно убедиться путем экспериментов на собаке с наложением лигатуры выше атриовенгрикулярного узла. В этом случае отключаются предсердные водители ритма и желудочек сначала перестает сокращаться, но по прошествии некоторого времени сокращения его возобновляются за счет автоматии атриовенгрикулярного узла. То же самое наблюдается при сильном охлаждении области синоатриального узла: прекратившиеся сокращения желудочков восстанавливаются под влиянием импульсов, возникающих в атриовентрикулярном узле. При этом сокращения предсердий и желудочков могут происходить не в обычной последовательности, одно за другим, а почти одновременно, потому что возбуждение из атриовентрикулярного узла одинаково быстро достигает мышцы предсердия и желудочка (атриовентрикулярный ритм сокращений сердца).
После отделения лигатурой атриовентрикулярного узла от ниже расположенных участков проводящей системы все же происходят сокращения желудочков. В таком случае водителями ритма становятся обладающие автоматной волокна Пуркине в правом или левом желудочке.
Синоатриальный узел называют центром автоматии первого порядка, атриовентрикулярный узел — центром автоматии второго порядка. Частота сердечных сокращений, задаваемая синоатриальным водителем ритма, у человека в покое в среднем равна 70 —75 в минуту. При атриовентрикулярном ритме она примерно вдвое ниже, а в том случае, когда сердце работает под влиянием автоматии ниже расположенных водителей ритма, частота сокращений желудочков еще меньше.
Частота автоматически возникающих возбуждений рассматривается как показатель степени автоматии водителя ритма. Упомянутые выше различия в частоте возбуждений сердца, генерируемых разными водителями ритма, указывают на то, что самой высокой автоматией обладает синоатриальный узел, меньшей — атриовентрикулярный узел и еще меньшей — волокна Пуркине, находящиеся в желудочках сердца. Таким образом, чем дальше расположен очаг автоматии от венозного конца сердца и чем ближе он находится к артериальному концу, тем меньше его способность к автоматии. Эта зависимость получила название убывающего градиента автоматии (Гаскелл).
В нормальных физиологических условиях функционирует лишь один очаг автоматии — синоатриальный узел. Водители ритма второго и третьего порядка при этом «безмолвствуют», т. е. их способность к автоматии не проявляется. Это объясняется тем, что их автоматия подавлена приходящим к ним от выше расположенного водителя ритма более частым ритмом импульсов, чем тот, который они сами способны генерировать. После выключения синоатриального узла (наложением лигатуры, охлаждением, введением некоторых ядов), когда ритмический поток импульсов к атриовентрикулярному узлу и волокнам Пуркине прекращается, восстанавливается автоматия этих водителей ритма. На восстановление их автоматии требуется некоторое время, которое получило название преавтоматической паузы. Длительность последней равна от нескольких секунд до нескольких десятков секунд, в течение которых наблюдается асистолия, т. о. прекращение сокращений сердца.
Угнетение автоматии желудочковых водителей ритма частым ритмом возбуждений можно видеть в следующем эксперименте: если после наложения лигатуры на область атривентрикулярного узла на фоне редкого ритма сокращении желудочков раздражать их ритмическими электрическими стимулами большой частоты, то желудочки воспроизводят ритм раздражений. Однако их автоматия подавляется и при выключении электрической стимуляции желудочки перестают сокращаться в течение некоторого времени, пока восстановится их собственная автоматия.
Анатомический субстрат и природа автоматии. У взрослых животных автоматия свойственна волокнам атипической мускулатуры, сосредоточенным в проводящей системе сердца.
Ритмическое возникновение импульсов без каких-либо ритмических раздражений извне можно наблюдать в клетке сердца, отделенной от других. Это доказано при культивировании вне организма отдельных клеток сердца. Для этой цели вырезают кусочек сердца молодого животного, например крысенка, и подвергают его на короткое время действию пищеварительного сока, который переваривает в первую очередь внеклеточные белки, являющиеся как бы цементом, соединяющим отдельные клетки, но не успевает разрушить сами клетки. Отделенные таким способом друг от друга клетки промывают сывороткой крови и помещают в стеклянной чашечке в термостат, где они находятся при температуре 37°. Сыворотку крови, служащую питательным материалом, периодически заменяют.
Через несколько часов некоторые клетки, примерно одна из 100, начинают ритмически сокращаться с частотой от 10 до 150 сокращений в минуту. Автоматик) таких культивируемых вне организма клеток удавалось поддерживать до 40 дней. За это время отдельные клетки соединялись друг с другом, образуя сети, росли и делились. Если в культуре имеется несколько сокращающихся клеток, то их сокращения могут происходить в разном ритме. Однако если между клетками устанавливается анатомическая связь, то они начинают сокращаться в одном и том же ритме, свойственном той клетке, которая сокращалась чаще. Очевидно, эта клетка, обладая более высокой автоматией, подавляет способность к автоматии других клеток. При разделении группы синхронно сокращающихся клеток на две половины каждая из них начинает сокращаться с разной частотой.
Описанные опыты доказывают, что анатомическим субстратом автоматии являются некоторые мышечные клетки сердца; это находится в соответствии с так называемой миогенной теорией автоматии сердца.
Электрофизиологические исследования, проведенные с помощью внутриклеточного микроэлектрода, обнаружили характерную особенность мышечных волокон-водителей ритма сердца. Эта особенность состоит в том, что в промежутке между двумя сокращениями в диастолу в автоматически возбуждающейся клетке происходит постепенное уменьшение мембранного потенциала, т. е. разности потенциалов между протоплазмой и внешней поверхностью клетки. Когда разность потенциалов уменьшается до определенного критического уровня, внезапно возникает крутой сдвиг электрического заряда клетки, что свидетельствует о ее возбуждении. Возникшая волна возбуждения распространяется на другие, сначала близлежащие, а затем и отдаленные клетки, которые также приходят в состояние возбуждения.
 |
