что такое активный транспорт
Активный транспорт – полное руководство
Определение
Активный транспорт – это процесс передачи веществ в клетки, из клеток и между ними с использованием энергии. В некоторых случаях движение веществ может осуществляться пассивным транспортом, который не использует энергию. Однако ячейке часто требуется транспортировать материалы против градиента их концентрации. В этих случаях требуется активный транспорт.
Например, один тип активного транспортного канала в клеточной мембране будет связываться с молекулой, которую предполагается транспортировать, такой как ион натрия, и удерживать ее до тех пор, пока молекула АТФ не придет и не свяжется с белком. Энергия, запасенная в АТФ, позволяет каналу менять форму, выплевывая ион натрия на противоположную сторону клеточной мембраны. Этот тип активного транспорта напрямую использует ATP и называется «основным» активным транспортом.
Другим видом активного транспорта является «вторичный» активный транспорт. В этом типе активного транспорта белковый насос не использует саму АТФ, но клетка должна использовать АТФ, чтобы поддерживать его функционирование. Это будет объяснено более подробно в разделе о насосах Symport ниже.
Наконец, активный транспорт может осуществляться с помощью процессов, называемых эндоцитозом и экзоцитозом. При экзоцитозе клетка перемещает что-то вне себя в больших количествах, оборачивая ее в мембрану, называемую везикулой, и «выплевывая» везикулу. При эндоцитозе клетка «что-то ест», оборачивая и переформируя свою мембрану вокруг вещества или предмета.
Каждый тип активного транспорта объясняется более подробно ниже.
Типы активного транспорта
Антипорт Насосы
Одним из важных типов антипортовых насосов является натриево-калиевый насос, который более подробно обсуждается в разделе «Примеры активного транспорта».
Symport Pumps
В насосах Symport используются диффузионные градиенты для перемещения веществ. Диффузионные градиенты – это различия в концентрации, которые заставляют вещества естественным образом перемещаться из областей с высокой и низкой концентрацией.
В случае симпортного насоса вещество, которое «хочет» переместиться из области высокой концентрации в низкую концентрацию вниз по градиенту концентрации, используется для «переноса» другого вещества против градиента концентрации.
Один из примеров симпорт-насоса – белка транспорта натрия-глюкозы – обсуждается ниже в разделе «Примеры активного транспорта».
При эндоцитозе клетка использует белки в своей мембране, чтобы сложить мембрану в форме кармана. Этот карман формируется вокруг содержимого, которое нужно взять в камеру. Карман растет до тех пор, пока не сжимается, переформируя клеточную мембрану вокруг него и захватывая карман и его содержимое внутри клетки. Эти мембранные карманы, которые несут материалы внутри или между клетками, называются «пузырьками».
Складывание клеточной мембраны осуществляется по механизму, аналогичному антипортовому транспорту ионов калия и натрия. Молекулы АТФ связываются с белками в клеточной мембране, заставляя их менять свою форму. Конформационные изменения многих белков вместе изменяют форму клеточной мембраны до образования пузырька.
При опосредованном рецептором эндоцитозе клеточный рецептор может распознавать конкретную молекулу, которую клетка «хочет» принять, и образовывать везикулу вокруг области, где она распознает молекулу. При других типах эндоцитоза клетка полагается на другие сигналы для распознавания и поглощения определенной молекулы.
экзоцитоз
Экзоцитоз является противоположностью эндоцитоза. При экзоцитозе клетка создает везикулу, заключающую что-то внутри клетки, с целью ее перемещения за пределы клетки через мембрану. Это чаще всего происходит, когда клетка хочет «экспортировать» важный продукт, такой как клетки, которые синтезируют и экспортируют ферменты и гормоны, которые необходимы по всему организму.
В эукариотических клетках белковые продукты образуются в эндоплазматической сети. Они часто упаковываются эндоплазматическим ретикулумом в пузырьки и отправляются в аппарат Гольджи.
Аппарат Гольджи можно представить как сотовое «почтовое отделение». Он получает пакеты из эндоплазматического ретикулума, обрабатывает их и «обращается» к ним, добавляя молекулы, которые будут распознаваться рецепторами на мембране клетки, предназначенной для приема продукта.
Затем аппарат Гольджи упаковывает готовые «адресованные» продукты в собственные пузырьки. Эти везикулы движутся к клеточной мембране, стыкуются и сливаются с ней, позволяя мембране везикулы становиться частью клеточной мембраны. Содержимое пузырька затем проливается во внеклеточное пространство.
Именно этот градиент позволяет нашим нервным клеткам срабатывать, вызывая сокращения мышц, ощущения и даже мысли. Даже наша сердечная мышца полагается на эти ионные градиенты, чтобы сжиматься!
Способность натриево-калиевого насоса транспортировать калий в клетки при транспортировке натрия из клеток настолько важна, что, по некоторым оценкам, мы тратим 20-25% всей энергии, которую мы получаем от пищи, просто выполняя эту единственную задачу! В нейронах подавляющее большинство энергии клетки используется для питания натриево-калиевых насосов.
Это может звучать как много энергии, но это важная и монументальная задача; именно этот насос позволяет нам двигаться, думать, качать кровь по всему телу и воспринимать мир вокруг нас.
Натрий-глюкоза транспортный белок
Известным примером симпортного насоса является белок транспорта натрия-глюкозы. Этот белок связывается с двумя ионами натрия, которые «хотят» проникнуть в клетку, и одной молекулой глюкозы, которая «хочет» оставаться вне клетки. Это важный метод транспорт сахара в организме, необходимом для обеспечения энергии для клеточного дыхания.
Естественная диффузия ионов натрия внутри клетки облегчает движение глюкозы в клетку. Глюкоза может быть перенесена в клетку с натрием без транспортного белка, расходующего АТФ. Однако АТФ должен использоваться натриево-калиевым насосом в другом месте клетки, чтобы поддерживать градиент натрия на месте. Без градиента натрия транспорт натрия-глюкозы не мог функционировать.
Белые кровяные клетки, уничтожающие патогены
важный пример Эндоцитоз – это процесс, посредством которого лейкоциты «питаются» патогенами. Когда белые кровяные клетки распознают инородный объект внутри тела, такой как бактерия, они складывают клеточную мембрану вокруг него, чтобы перенести его в цитоплазму.
Затем они объединяют пузырь, содержащий захватчик, с лизосомой – пузырьком, содержащим сильные химические вещества и ферменты, которые могут разрушаться и переваривать органическое вещество. По сути, они создали сотовый «желудок», чтобы «переварить» захватчика!
В чем разница между активным транспортом и пассивным транспортом?
Активный транспорт перемещает вещества из области более низкой концентрации в более высокую концентрацию, то есть против градиента концентрации. Существует потребность в энергии для этого процесса, так как он не происходит естественным образом в отсутствие активных сил.
Напротив, пассивный транспорт происходит естественным образом, поскольку вещества движутся вниз по градиенту концентрации в отсутствие энергии. Следовательно, основное различие между активным и пассивным транспортом – это потребность в энергии.
Активный транспорт
Связанные понятия
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Электрохими́ческий градиéнт, или градиéнт электрохимического потенциáла, — совокупность градиента концентрации и мембранного потенциала, которая определяет направление движения ионов через мембрану. Состоит из двух составляющих: химического градиента (градиента концентрации), или разницы в концентрациях растворённого вещества по обе стороны мембраны, и электрического градиента (мембранного потенциала), или разницы зарядов, расположенных на противоположных сторонах мембраны. Градиент возникает вследствие.
Статья посвящена Н+/К+-АТФазе слизистой оболочки желудка.Водоро́дно-ка́лиевая аденозинтрифосфата́за (другие названия: Н+/К+-АТФа́за, Н+/K+-аденозинтрифосфата́за, ка́лий-водоро́дная аденозинтрифосфата́за) — фермент класса гидролаз (КФ 3.6.3.10). В гастроэнтерологии и фармацевтике, ориентированной на органы пищеварения, вместо водородно-калиевая аденозинтрифосфатаза обычно используют синонимы: прото́нная по́мпа, прото́нный насо́с, прото́новый насо́с, или прото́новая по́мпа (особенно часто в словосочетаниях.
Принцип компартментализации клеток эукариот постулирует, что биохимические процессы в клетке локализованы в определённых отсеках, покрытых оболочкой из бислоя липидов. Большинство органоидов в эукариотической клетке являются компартментами — митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи. Внутри ряда компартментов (в том числе ядра) выделяются также субкомпартменты, различающиеся по форме и функциям.
Активный и пассивный транспорт
В процессе жизнедеятельности клетке требуется постоянный обмен веществами с внеклеточной средой. Этот обмен происходит различными способами: путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород. Но клетка может переносить вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным.
Что такое активный транспорт
Первичный активный транспорт.
В первичном активном транспорте используется энергия макроэргической связи АТФ, которая получается при ее разложении на АДФ и фосфат. Благодаря этому виду транспорта транспортируются катионы. Элементом молекулярных устройств являются насосы, и для них характерно то, что скорость, с которой они работают, может изменяться. Когда ионы находятся в нормальных для организма концентрациях, скорость ионных насосов составляет примерно половину их максимальной.
Натриево-калиевый насос лучше всего изучен. Помимо этого есть также кальциевый насос, протон-калиевый насос, протонный насос.
Натриево-калиевый насос
Число циклов, которые он выполняет за 1 секунду, составляет около 100. Наибольшее количество натриево-калиевых насосов находится на мембране нейронов и некоторых клетках петли Генле (почки).
Α-субъединица представлена длинной полипептидной цепью, которая многократно проходит через липидный бислой. Большая часть его находится в цитозоле, а небольшая часть находится внеклеточно. Часть, расположенная в цитоплазме, снабжена областью, которая функционирует как аденозинтрифосфатаза. В α-субъединице имеется три сайта связывания для ионов натрия и 2 сайта связывания для калия. Β-субъединица представлена небольшим гликопротеином, который проходит только один раз через липидный бислой. Исходя из этих структурных единиц, составляющих натриево-калиевый насос, ясно, что его функцию выполняет α-субъединица, а роль β-субъединицы неясна.
Функция насоса выполняется благодаря циклическим конформационным изменениям от E1 до E2. Первоначально АТФ и три иона натрия связываются с α-субъединицей. АТФ разлагается, а α-субъединица фосфорилируется, что приводит к конформационным изменениям и удалению связанных ионов с внешней стороны мембраны. После следующего дефосфорилирования наблюдаются новые конформационные изменения, которые приводят к введению ионов калия и высвобождению в цитоплазму. Количество циклов, выполняемых в минуту, зависит от температуры и наличия соединений, которые связываются с α-субъединицей, или от изменения ионного состава внеклеточной жидкости (СВЖ).
Благодаря действию натриево-калиевого насоса, СВЖ содержит больше натрия и меньше калия, а цитозоль содержит меньше натрия и гораздо больше калия. Кроме того, он поддерживает осмоляльность цитозоля и объем клетки. Натриево-калиевый насос важен для вторичного активного транспорта, функции возбудимых клеток и наличия разницы трансмембранного потенциала.
Другие виды насосов
Кальциевый насос
Протон-калиевый насос
Протон-калиевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, с той разницей, что вместо натрия ионы водорода удаляются во внеклеточном пространстве. Когда одна молекула АТФ расщепляется, один ион водорода транспортируется наружу, а один ион калия внутрь. Протон-калиевый насос находится в слизистой оболочке желудка и в клетках собирательных протоков в почках.
Протонный насос
Картридж АТФ
Другим примером активного транспорта является связующий картридж АТФ. Существует не менее 45 разновидностей этого механизма насоса в организме человека. Транспортные белки используются для двух трансмембранных областей и двух цитозольных. Особенностью здесь является то, что носитель специфичен для конкретного вещества или группы соединений. В большинстве случаев этот тип активного транспорта происходит изнутри клетки во внешнюю среду. Примерами являются носители желчных солей, стеринов, холестерина и железа.Картридж АТФКартридж АТФ
Вторичный активный транспорт
Во вторичном активном транспорте используется энергия градиента концентрации вещества, а не АТФ. Это связано с тем, что перенос ионов с первичным активным транспортом создает градиент концентрации для других ионов, транспорт которых может быть связан с первичным. В зависимости от направления транспортируемых веществ, присутствует дифференциация:
Антипортовые переносчики называются обменниками. Примерами этого типа активного транспорта являются: вторичный активный транспорт глюкозы, аминокислот, ионов калия и хлора, ионов хлора, кальция и других. Функция вторичного активного транспорта связана с обеспечением энергией клеток, регулированием рН их внутриклеточной среды, осуществлением реабсорбции электролитов в пищеварительной системе и в почках.
Пассивный транспорт
Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.
Пассивный транспорт бывает двух видов:
Пассивный транспорт
В зависимости от того, несет ли переносимое вещество заряд, различают простую и облегченную диффузию.
При осмосе вода проходит из места с более низким уровнем в место с более высокой осмотической концентрацией. Движение воды происходит благодаря специальным каналам, называемым аквапоринами (трансмембранными белками), расположенными на поверхности клеточной мембраны.
Аквапоринов 11 разных видов. Это тетрамеры, состоящие из четырех субъединиц. В центре каждого находится пора, через которую проходят молекулы воды.
Поскольку двойной фосфолипидный слой является сложным барьером, который необходимо преодолеть, только небольшие жирорастворимые вещества (простагландины, стероидные гормоны, эфир) и небольшие неполярные молекулы (кислород, диоксид углерода, азот, оксид азота) легко преодолевают этот барьер посредством простой диффузии.
Предполагается, что он претерпевает конформационные изменения при связывании с транспортируемым веществом
Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.
Активный транспорт
Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.
Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом — транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.
Литература
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Активный транспорт» в других словарях:
активный транспорт — см. транспорт активный. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) … Словарь микробиологии
активный транспорт — – транспорт веществ против градиента их концентраций … Краткий словарь биохимических терминов
активный транспорт — – перенос растворенных веществ против их электрохимических градиентов белками переносчиками, связанный с источником метаболической энергии. Общая химия : учебник / А. В. Жолнин [1] … Химические термины
активный транспорт — aktyvioji pernaša statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Ištirpusios medžiagos pernešimas per biologinę membraną, kuriam reikalinga energija. atitikmenys: angl. active transport vok. aktiv Transport, m rus. активный перенос,… … Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas
активный транспорт — aktyvioji pernaša statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. active transport vok. aktiv Transport, m rus. активный перенос, m; активный транспорт, m pranc. transport actif, m … Fizikos terminų žodynas
активный транспорт — aktyvioji pernaša statusas T sritis chemija apibrėžtis Ištirpusios medžiagos pernaša per biologinę membraną panaudojant energiją. atitikmenys: angl. active transport rus. активный транспорт … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ — (active transport) (в биохимии) энергозависимый процесс, при котором определенные вещества (включая их ионы, некоторые лекарственные препараты и аминокислоты) проходят через мембрану против электрохимического градиента. Данный процесс можно… … Толковый словарь по медицине
Активный транспорт ионов — (биологическое) передвижение в живых системах ионов (натрия, калия, магния, кальция и др.) через различные клеточные мембраны (например, нервных и мышечных клеток, эритроцитов и др.) против любого из градиентов концентрационного,… … Большая советская энциклопедия
Активный Транспорт (Active Transport) — (в биохимии) энергозависимый процесс, при котором определенные вещества (включая их ионы, некоторые лекарственные препараты и аминокислоты) проходят через мембрану против электрохимического градиента. Данный процесс можно замедлить при помощи… … Медицинские термины
Содержание
Активный клеточный транспорт (ACT)
В отличие от пассивный транспорт, который использует кинетическая энергия и естественный энтропия молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию, чтобы перемещать их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, в которых нуждается клетка, таких как ионы, глюкоза и аминокислоты. Примеры активного транспорта включают поглощение глюкозы в кишечнике человека и поглощение минеральных ионов в корни волос клетки растений. [1]
История
В 1848 г. Немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположили возможность активного транспорта веществ через мембраны. [2]
Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного транспорта на основе энергетических соображений: [3] но позже это будет переопределено.
Одна категория котранспортеров, которая особенно выделяется в исследованиях, касающихся сахарный диабет лечение [5] котранспортеры глюкозы натрия. Эти транспортеры были обнаружены учеными Национального института здравоохранения. [6] Эти ученые заметили несоответствие в абсорбции глюкозы в разных точках почечных канальцев крысы. Затем был обнаружен ген кишечного транспортного белка глюкозы, связанный с этими мембранными системами котранспорта глюкозы натрия. Первый из этих белков мембранного транспорта был назван SGLT1 за которым последовало открытие SGLT2. [6] Роберт Крейн также сыграл заметную роль в этой области.
Специализированный трансмембранные белки признать вещество и позволить ему перемещаться через мембрану, когда иначе бы этого не произошло, либо потому, что фосфолипидный бислой мембраны непроницаем для перемещаемого вещества или потому, что вещество перемещается против направления его градиент концентрации. [7] Есть две формы активного транспорта: первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. В первичном активном транспорте белки представляют собой насосы, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Вторичный активный транспорт, однако, использует потенциальную энергию, которая обычно получается за счет использования электрохимический градиент. Энергия, создаваемая одним ионом, движущимся вниз по своему электрохимическому градиенту, используется для обеспечения переноса другого иона, движущегося против его электрохимического градиента. [8] Это связано с порообразованием белки которые формируют каналы через клеточная мембрана. Разница между пассивным транспортом и активным транспортом заключается в том, что активный транспорт требует энергии и перемещает вещества против их соответствующего градиента концентрации, тогда как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества в направлении их соответствующего градиента концентрации. [9]
Если молекулы субстрата перемещаются из областей с более низкой концентрацией в области с более высокой концентрацией [10] (т.е. в противоположном направлении, как, или против градиент концентрации), требуются специфические трансмембранные белки-носители. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются с определенными молекулами (например, глюкоза) и переносят их через клеточную мембрану. Поскольку для этого процесса требуется энергия, он известен как «активный» транспорт. Примеры активного транспорта включают перевозку натрий из камеры и калий в ячейку натриево-калиевым насосом. Активный транспорт часто происходит во внутренней обшивке тонкий кишечник.
Растениям необходимо поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли существуют в очень разбавленном виде. решение. Активный транспорт позволяет этим клеткам поглощать соли из этого разбавленного раствора против направления градиент концентрации. Например, хлористый (Cl − ) и нитрат (НЕТ3 − ) ионы существуют в цитозоле растительных клеток, и их необходимо транспортировать в вакуоль. Хотя в вакуоли есть каналы для этих ионов, их транспортировка происходит против градиента концентрации, и поэтому движение этих ионов осуществляется водородными или протонными насосами. [8]
Первичный активный транспорт
Модель активного транспорта
Гидролиз АТФ используется для переноса ионов водорода против электрохимический градиент (от низкой до высокой концентрации ионов водорода). Фосфорилирование из белок-носитель и привязка ион водорода вызывают изменение конформации (формы), которое заставляет ионы водорода перемещаться против электрохимического градиента. Гидролиз границы фосфатная группа и высвобождение иона водорода затем восстанавливает носитель в его исходную конформацию. [13]
Типы первичных активных транспортеров
Кассетные переносчики аденозинтрифосфата (Автовозы ABC) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как насосы, управляемые АТФ. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотид-связывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «поры». В широком смысле переносчики ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; тем не менее, в семействе белков существует широкий диапазон функций. [14]
У растений переносчики ABC часто обнаруживаются внутри мембран клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Есть данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют непосредственную роль в ответе патогенов, транспорте фитогормонов и детоксикации. [14] Кроме того, некоторые растительные переносчики ABC могут активно экспортировать летучие соединения. [15] и антимикробные метаболиты. [16]
В цветках петунии (Петуния гибридная) ABC-транспортер PhABCG1 участвует в активном транспорте летучих органических соединений. PhABCG1 экспрессируется в лепестках раскрытых цветов. В целом, летучие соединения могут способствовать привлечению организмов, распространяющих семена, и опылителей, а также способствовать защите, передаче сигналов, аллелопатии и защите. Для изучения белка PhABCG1 были созданы интерференционные линии трансгенной РНК петунии с пониженным PhABCG1 уровни экспрессии. У этих трансгенных линий наблюдалось снижение эмиссии летучих соединений. Таким образом, PhABCG1, вероятно, участвует в экспорте летучих соединений. Последующие эксперименты включали инкубацию контрольных и трансгенных линий, экспрессирующих PhABCG1 для проверки транспортной активности с участием различных субстратов. В конечном счете, PhABCG1 отвечает за опосредованный белками транспорт летучих органических соединений, таких как бенезиловый спирт и метилбензоат, через плазматическую мембрану. [15]
Кроме того, у растений переносчики ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики ABC устойчивости к плейотропным лекарственным средствам участвуют в стрессовой реакции и экспортируют антимикробные метаболиты. Одним из примеров этого типа переносчика ABC является белок NtPDR1. Этот уникальный транспортер ABC находится в Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в эпидермисе корня и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом, позволили определить локализацию. Кроме того, вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях. [16]
Вторичный активный транспорт
Во вторичном активном транспорте, также известном как спаренный транспорт или же перевозкаэнергия используется для переноса молекул через мембрану; однако, в отличие от первичный активный транспорт, нет прямого связывания АТФ. Вместо этого он полагается на электрохимическая разность потенциалов создается путем закачки ионов в / из клетки. [17] Разрешение одному иону или молекуле двигаться вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, где он более концентрированный, чем тот, где он менее концентрированный, увеличивает энтропия и может служить источником энергия за метаболизм (например, в АТФ-синтаза). Энергия, полученная в результате перекачки протонов через клеточную мембрану, часто используется в качестве источника энергии во вторичном активном переносе. В организме человека натрий (Na + ) обычно котранспортированный ион через плазматическую мембрану, чей электрохимический градиент затем используется для обеспечения активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. [18] В бактериях и небольших дрожжевых клетках обычно котранспортируемым ионом является водород. [18] Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для выполнения процессов внутри клеток, таких как электронная транспортная цепь, важная функция клеточное дыхание что происходит в митохондрия ячейки. [19]
В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн представил впервые свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. [20] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением связывания потоков в биологии. [21] [22]
Котранспортеры можно классифицировать как сторонники и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одном или противоположных направлениях.
Антипортер
В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одному из этих видов позволяют течь от высокой к низкой концентрации, что дает энтропийный энергия для переноса другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой.
Примером может служить натрий-кальциевый обменник или же антипортер, что позволяет трем ионам натрия попадать в клетку и выводить один кальций. [23] Этот антипортерный механизм важен в мембранах клеток сердечной мышцы, чтобы поддерживать низкую концентрацию кальция в цитоплазме. [8] Многие клетки также обладают кальциевые АТФазы, который может действовать при более низких внутриклеточных концентрациях кальция и устанавливает нормальную концентрацию этого важного второй посланник. [24] Но АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: всего 30 в секунду против 2000 в секунду у обменника. Теплообменник включается в работу, когда концентрация кальция резко возрастает или «резко увеличивается», и обеспечивает быстрое восстановление. [25] Это показывает, что один тип иона может переноситься несколькими ферментами, которые не обязательно должны быть активными все время (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения конкретных, периодических потребностей.
Symporter
А сторонник использует движение под уклон одного растворенные вещества от высокой к низкой концентрации, чтобы переместить другую молекулу вверх от низкой концентрации к высокой (против ее градиент концентрации). Обе молекулы транспортируются в одном направлении.
Примером может служить симпортер глюкозы. SGLT1, который вместе транспортирует один глюкоза (или же галактоза) молекулы в ячейку на каждые два иона натрия, которые она импортирует в ячейку. [26] Этот сторонник находится в тонком кишечнике, [27] сердце, [28] и мозг. [29] Он также находится в сегменте S3 проксимальный каналец в каждом нефрон в почки. [30] Его механизм эксплуатируется в регидратационная терапия глюкозой [31] Этот механизм использует всасывание сахара через стенки кишечника, чтобы втягивать воду вместе с ним. [31] Дефекты в SGLT2 препятствуют эффективной реабсорбции глюкозы, вызывая семейная почечная глюкозурия. [32]
Перевозки навалом
Эндоцитоз и экзоцитоз обе формы перевозки навалом которые перемещают материалы в ячейки и из ячеек соответственно через пузырьки. [33] В случае эндоцитоза клеточная мембрана складывается вокруг желаемых материалов вне клетки. [34] Проглоченная частица попадает в мешочек, известный как везикула, внутри цитоплазма. Часто ферменты из лизосомы затем используются для переваривания молекул, поглощенных этим процессом. Вещества, которые попадают в клетку посредством опосредованного сигналом электролиза, включают белки, гормоны и факторы роста и стабилизации. [35] Вирусы проникают в клетки посредством эндоцитоза, при котором их внешняя мембрана сливается с мембраной клетки. Это заставляет вирусную ДНК проникать в клетку-хозяин. [36]
Биологи выделяют два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. [37]
Экзоцитоз включает удаление веществ за счет слияния наружной клеточной мембраны и мембраны везикул. [40] Примером экзоцитоза может быть передача нейротрансмиттеров через синапс между клетками мозга.