что значит одностороннее сокращение мышцы

21. Одиночное сокращение скелетных мышц, его фазы.

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1) Латентный период: это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мс. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождение кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.

2) Период укорочения: в зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

3) Период расслаблени: его длительность несколько больше, чем укорочения (0,05-0.06 сек.)

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например, так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы, мышцы сгибателей пальцев. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация – это сложение двух последовательных сокращений при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода.

— неполная суммация: возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться

— полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.

Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить, например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

22. Тетаническое сокращение скелетных мышц. Зубчатый и гладкий тетанус мышц.

Тетанус – это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений.

Суммация – это сложение двух последовательных сокращений при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода.

— зубчатый тетанус: наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация.

— гладкий тетанус: возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например, тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

23. Работа, мощность и сила мышц. Динамометрия.

Различают следующие типы сокращения мышц в организме: изо­метрическое, при котором длина мышцы не изменяется, концентри­ческое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, со­вершаемое в условиях удлинения мышцы (медленное опускание гру­за). Естественные двигательные акты обычно включают все три типа сокращения мышц. Когда мышцы сокращаются слишком сильно, они могут создать тягу до 3,5 кг на 1 см2. При перегрузке сухожилие может оторваться от кости. Сила мышц определяется по максималь­ному грузу, который она в состоянии поднять, или максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить на­пряжение 100-200 мг. Общее количество мышечных волокон в теле человека составляет от 150 до 300 млн, и они развили бы напряжение в 20-30 кг, если бы одновременно тянули в одну сторону.

Сила мышцы, прежде всего, зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение (сумма попереч­ных сечений всех волокон мышцы), тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпада­ет с анатомическим только в мышцах с продольным расположением волокон. В мышце с косым расположением волокон сумма их попе­речных сечений значительно превышает поперечное сечение самой мышцы. Вследствие этого сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше силы мышцы той же толщины, но с продольным расположением волокон. Для сравнения силы разных мышц вычисляют абсолютную мышечную силу. Для этого макси­мальный груз, который может поднять мышца, делят на площадь ее физиологического сечения.

Работа мьшшы измеряется произведением поднятого груза на ве­личину укорочения мышцы. Работа мышцы равна нулю, если она со­кращается без нагрузки. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. При очень большом грузе, который мышца не способна поднять, работа опять становится равной нулю. Таким образом, наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках.

Мощность мышцы измеряется величиной работы в единицу време­ни. Мощность так же, как и работа, достигает максимальной величи­ны при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и дви­жение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но не укора­чиваются, называется статической (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая. Работа может совер­шаться в условиях удлинения мышцы (опускание груза), тогда она на­зывается уступающей.

Источник

Что значит одностороннее сокращение мышцы

Эффективность двигателя или автомашины рассчитывают как процент потребляемой энергии, которая превращается в работу вместо тепла. В мышцах количество энергии, способной превращаться в работу, даже при наилучших условиях составляет менее 25% всей энергии, доставляемой к мышце (химической энергии питательных веществ), а остальная энергия превращается в тепло. Причина этой низкой эффективности связана с тем, что примерно половина энергии питательных веществ теряется во время образования АТФ, и только 40-45% энергии самой АТФ может позднее превратиться в работу.

Максимальная эффективность реализуется лишь при условии сокращения мышцы с умеренной скоростью. При медленном сокращении мышцы или без какого-либо ее укорочения во время сокращения освобождается небольшое количество поддерживающего тепла, хотя работа практически не выполняется, что снижает эффективность преобразования до нуля. Напротив, если сокращение слишком быстрое, большая доля энергии используется на преодоление вязкого трения внутри самой мышцы, и это также снижает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность развивается, когда скорость сокращения составляет около 30%.

Характеристики сокращения целой мышцы

Многие особенности сокращения мышцы можно продемонстрировать на примере одиночных мышечных сокращений. Такие сокращения вызывают с помощью одиночного электрического возбуждения, иннервирующего мышцу нерва, или короткого электрического раздражения самой мышцы, что ведет к развитию одиночного сокращения, продолжающегося долю секунды.

Изотоническая и изометрическая системы для регистрации мышечного сокращения. Длительность изометрических сокращений различных типов скелетных мышц млекопитающих. Показан также латентный период между потенциалом действия (деполяризацией) и мышечным сокращением.

Изометрическое и изотоническое сокращение. Мышечное сокращение называют изометрическим, если мышца не укорачивается во время сокращения, и изотоническим — если мышца укорачивается, но ее напряжение на протяжении всего сокращения остается постоянным.

В изометрической системе мышца сокращается без уменьшения своей длины, а в изотонической системе мышца укорачивается против фиксированной нагрузки: мышца поднимает чашу весов с разновесом. Изометрическая система строго регистрирует изменения силы самого мышечного сокращения, а параметры изотонического сокращения зависят от нагрузки, против которой мышца сокращается, а также от инерции нагрузки. В связи с этим при сравнении функциональных особенностей различных типов мышц чаще всего используют изометрическую систему.

Особенности одиночных изометрических сокращений, зарегистрированных от разных мышц. В теле человека имеются много мышц разного размера — от очень маленькой стременной мышцы в среднем ухе, длиной в несколько миллиметров и диаметром около 1 мм, до очень большой четырехглавой мышцы, в 500000 раз крупнее стременной. При этом диаметр волокон может быть маленьким (10 мкм) или большим (80 мкм). Наконец, энергетика мышечных сокращений значительно варьирует от одной мышцы к другой. Поэтому не удивительно, что механические характеристики сокращений разных мышц различаются.

На рисунке показаны кривые регистрации изометрических сокращений трех типов скелетных мышц: глазной мышцы (длительность изометрического сокращения менее 1/40 сек), икроножной мышцы (длительность сокращения около 1/15 сек) и камбаловиднй мышцы (длительность сокращения примерно 1/3 сек). Интересно, что эти длительности сокращений приспособлены к функциям соответствующих мышц. Движения глаз должны быть чрезвычайно быстрыми, чтобы поддерживать фиксацию глаз на объекте для обеспечения ясного видения. Икроножная мышца должна сокращаться умеренно быстро, чтобы обеспечить скорость движения нижней конечности, достаточную для бега или прыжков. А камбаловидная мышца имеет дело в основном с медленными сокращениями для непрерывной длительной поддержки тела против силы тяжести.

Быстрые и медленные мышечные волокна. Как обсуждается в предыдущих статьях, посвященных спортивной физиологии, каждая мышца тела состоит из совокупности так называемых быстрых и медленных мышечных волокон, а также других волокон с переходными свойствами. В состав быстрореагирующих мышц входят в основном быстрые волокна и лишь небольшое число медленных. И наоборот, медленнореагирующие мышцы составлены главным образом из медленных волокон. Различия между этими двумя типами волокон следующие.

Быстрые волокна: (1) крупные волокна, обеспечивающие большую силу сокращения; (2) имеют хорошо развитый саркоплазматический ретикулум для быстрого выделения ионов кальция, инициирующих сокращение; (3) содержат большое количество гликолитических ферментов для быстрого освобождения энергии путем гликолиза; (4) имеют сравнительно бедное кровоснабжение, поскольку окислительный метаболизм имеет второстепенное значение; (5) содержат немного митохондрий также в связи со второстепенностью окислительного метаболизма.

Медленные волокна: (1) более мелкие волокна; (2) иннервируются также более мелкими нервными волокнами; (3) имеют хорошо развитую систему кровеносных сосудов и капилляров для доставки большого количества кислорода; (4) содержат значительно больше митохондрий для обеспечения высоких уровней окислительного метаболизма; (5) содержат большое количество миоглобина — железосодержащего белка, подобного гемоглобину эритроцитов. Миоглобин связывается с кислородом и хранит его до момента, когда в нем возникнет потребность (это также значительно увеличивает скорость транспорта кислорода в митохондрии). Миоглобин придает медленным волокнам красноватый вид, поэтому их называют красными волокнами, а из-за дефицита красного миоглобина в быстрых волокнах их называют белыми волокнами.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Синдром крампи

Крампи – это болезненный тонический спазм, который иногда ошибочно называют судорогой. Сокращаться может часть мышцы или вся мышца целиком. Длительность сокращения колеблется от нескольких секунд до нескольких минут. Развивается синдром чаще ночью в покое и тепле, когда расслаблены противодействующие мышцы – антагонисты. Достаточно часто предваряют мышечный спазм фасцикуляции, хорошо видимые глазом в дневное время. Приступ проходит при ясном сознании, никаких сопутствующих расстройств нет. Крампи практически не встречается у детей младше 8 лет, зато после 65 лет частота резко возрастает. У пожилых тонические сокращения мышц ухудшают качество сна или становятся причиной бессонницы.

По частоте вовлечения мышцы распределяются так:

Отличительная черта крампи – сильная боль, возникающая в момент мышечного спазма, которая прекращается с его окончанием. При спазме мышца становится плотной и резко болезненной при ощупывании. Крампи регулярно переносит каждый 10-й человек.

Почему возникает судорога?

Причины возникновения бывают физиологические (первичные) и патологические (вторичные). Относительно безопасные физиологические причины – это перенапряжение мышц, а также временные метаболические нарушения.

У здорового человека судороги мышц провоцируются такими факторами:

Патологические причины крампи – это различные болезни и состояния органов и нервной системы. К ним относятся:

Крампи могут развиваться после операций очищения крови – гемодиализа и плазмафереза. В некоторых случаях причину возникновения судорожных сокращений обнаружить не удается, такие состояния называются идиопатическими.

Существуют семейные формы, когда крампи возникают в подростковом или пожилом возрасте без видимой причины. Такие формы имеют волнообразное течение, переходят на мышцы бедер и передней брюшной стенки. Характерен спазм челюстно-подъязычной мышцы, когда после зевания развивается ее одностороннее сокращение. Исследователи считают, что механизм наследственной передачи этой формы – аутосомно-доминантный. Многие связывают крампи с дефицитом витаминов группы В и D, а также электролитов.

Принципы диагностики

Отличить физиологическую реакцию от патологического состояния может только врач, самостоятельно сделать это невозможно.

Беспокоиться не стоит только в том случае, если крампи возникают редко, не более 1 раза в месяц, а причина «лежит на поверхности», явственна связь с физической перегрузкой, обильным отделением пота или другими указанными выше «естественными» причинами. Во всех остальных случаях нужно обращаться к врачу как можно раньше, чтобы исключить болезни или скорректировать прием лекарств. Особого внимания заслуживают длительные затяжные судорожные сокращения, которые повторяются.

Иногда уплотнение мышц и их болезненность держатся в течение нескольких дней. Косвенным подтверждением длительных крампи служит повышение уровня креатинфосокиназы. Тонический спазм мышц грудной клетки или диафрагмы случается редко, однако может создавать картину инфаркта сердца или легкого.

Тщательная диагностика – основа успешного лечения. В связи с многообразием причин обследование может занять около недели. Диагностическое оснащение клиники ЦЭЛТ позволяет выявить скрытые болезни, о которых человек не знал. Важный аспект – определение показателей гомеостаза, их возможных отклонений от нормы. Выявленные изменения водно-электролитного обмена позволяют быстро скорректировать состояние.

Набор диагностических процедур может включать при необходимости не только общеклинические анализы, но и электронейромиографию, исследование функции сердца, щитовидной железы, почек и других органов. ЭНМГ вне приступа может выявить признаки первичной мышечной патологии и нарушения иннервации мышцы, во время сокращения мышцы записываются потенциалы высокой частоты и амплитуды.

Известно, что крампи чаще возникают у людей с «толстыми» икрами или некоторой гипертрофией этих мышц. Исследователи связывают это с большим количество миоглобина в них (так называемые «красные мышцы»). Интересно, что у народов, которые много времени проводят на корточках и тем постоянно нагружают икроножные мышцы, крампи наблюдаются значительно реже. Правда, длительное нахождение в таком положении может привести к ущемлению малоберцового нерва.

Источник

Виды мышечных сокращений

Содержание

Механика мышечных сокращений [ править | править код ]

Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус [ править | править код ]

Однократное электрическое раздражение (рис. 1, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 1, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) — устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений [ править | править код ]

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2).

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

Источник

Что значит одностороннее сокращение мышцы

Выделяют несколько последовательных этапов запуска и осуществления мышечного сокращения.

1. Потенциал действия распространяется вдоль двигательного нервного волокна до его окончаний на мышечных волокнах.

2. Каждое нервное окончание секретирует небольшое количество нейромедиатора ацетилхолина.

3. Ацетилхолин действует на ограниченную область мембраны мышечного волокна, открывая многочисленные управляемые ацетилхолином каналы, проходящие сквозь белковые молекулы, встроенные в мембрану.

4. Открытие управляемых ацетилхолином каналов позволяет большому количеству ионов натрия диффундировать внутрь мышечного волокна, что ведет к возникновению на мембране потенциала действия.

5. Потенциал действия проводится вдоль мембраны мышечного волокна так же, как и по мембране нервного волокна.

6. Потенциал действия деполяризует мышечную мембрану, и большая часть возникающего при этом электричества течет через центр мышечного волокна. Это ведет к выделению из саркоплазматического ретикулума большого количества ионов кальция, которые в нем хранятся.

7. Ионы кальция инициируют силы сцепления между актиновыми и миозиновыми нитями, вызывающие скольжение их относительно друг друга, что и составляет основу процесса сокращения мыщц.

8. Спустя долю секунды с помощью кальциевого насоса в мембране саркоплазматического ретикулума ионы кальция закачиваются обратно и сохраняются в ретикулуме до прихода нового потенциала действия. Удаление ионов кальция от миофибрилл ведет к прекращению мышечного сокращения.

Далее мы обсудим молекулярные механизмы этого процесса.

Миофибрилла в расслабленном и сокращенном состоянии. Показано (вверху), что актиновые нити (розовые) вдвинуты в пространства между миозиновыми нитями (красные). Сближение Z-дисков друг с другом (внизу).

Молекулярные механизмы мышечного сокращения

Механизм скольжения нитей для мышечного сокращения. На рисунке показан основной механизм мышечного сокращения. Показано расслабленное состояние саркомера (вверху) и сокращенное состояние (внизу). В расслабленном состоянии концы актиновых нитей, отходящие от двух последовательных Z-дисков, лишь незначительно перекрываются. Наоборот, в сокращенном состоянии актиновые нити втягиваются внутрь между миозиновыми так сильно, что их концы максимально перекрывают друг друга. При этом Z-диски притягиваются актиновыми нитями к концам миозиновых. Таким образом, мышечное сокращение осуществляется путем механизма скольжения нитей.

Что заставляет нити актина скользить внутрь среди нитей миозина? Это связано с действием сил, генерируемых при взаимодействии поперечных мостиков, исходящих от нитей миозина, с нитями актина. В условиях покоя эти силы не проявляются, однако распространение потенциала действия вдоль мышечного волокна приводит к выделению из саркоплазматическо-го ретикулума большого количества ионов кальция, которые быстро окружают миофи-бриллы. В свою очередь, ионы кальция активируют силы взаимодействия между нитями актина и миозина, в результате начинается сокращение. Для осуществления процесса сокращения необходима энергия. Ее источником являются высокоэнергетические связи молекулы АТФ, которая разрушается до АДФ с высвобождением энергии. В следующих разделах мы приведем известные детали молекулярных процессов сокращения.

Молекулярные особенности сократительных нитей

Миозиновая нить. Она состоит из множества молекул миозина, молекулярная масса каждой составляет около 480000. На рисунке показана отдельная молекула; и также — объединение многих молекул миозина в миозиновую нить, а также взаимодействие одной стороны этой нити с концами двух актиновых нитей.

В состав молекулы миозина входят 6 полипептидных цепей: 2 тяжелые цепи с молекулярной массой около 200000 каждая и 4 легкие цепи с молекулярной массой около 20000 каждая. Две тяжелые цепи спирально закручиваются вокруг друг друга, формируя двойную спираль, которую называют миозиновым хвостом. С одного конца обе цепи изгибаются в противоположных направлениях, формируя глобулярную полипептидную структуру, называемую миозиновой головкой. Таким образом, на одном конце двойной спирали молекулы миозина образуются 2 свободные головки; 4 легкие цепи также включены в состав миозиновой головки (по 2 в каждой). Они помогают регулировать функцию головки во время мышечного сокращения.

А. Молекула миозина.
Б. Объединение многих молекул миозина в одну миозиновую нить.
Показаны также тысячи миозиновых поперечных мостиков и взаимодействие их головок с прилежащими актиновыми нитями.

Миозиновая нить состоит из 200 или более отдельных молекул миозина. Видно, что хвосты молекул миозина объединяются, формируя тело нити, а многочисленные головки молекул выдаются наружу по сторонам тела. Кроме того, наряду с головкой в сторону выступает часть хвоста каждой миозиновой молекулы, образуя плечОу которое выдвигает головку наружу от тела, как показано на рисунке. Выступающие плечи и головки вместе называют поперечными мостиками. Каждый поперечный мостик может сгибаться в двух точках, называемых шарнирами. Один из них расположен в месте, где плечо отходит от тела миозиновой нити, а другой — где головка крепится к плечу. Движение плеча позволяет головке или выдвигаться далеко наружу от тела миозиновой нити, или приближаться к телу. В свою очередь, повороты головки участвуют в процессе сокращения, что обсуждается в следующих разделах.

Общая длина каждой миозиновой нити остается постоянной и равна почти 1,6 мкм. В самом центре миозиновой нити на протяжении 0,2 мкм поперечных мостиков нет, поскольку снабженные шарнирами плечи отходят в стороны от центра.

Сама миозиновая нить сплетена таким образом, что каждая последующая пара поперечных мостиков смещена в продольном направлении относительно предыдущей на 120°, что обеспечивает распределение поперечных мостиков во всех направлениях вокруг нити.

АТФ-азная активность миозиновой головки. Есть и другая особенность миозиновой головки, необходимая для мышечного сокращения: миозиновая головка функционирует как фермент АТФ-аза. Как объясняется далее, это свойство позволяет головке расщеплять АТФ и использовать энергию расщепления высокоэнергетической связи для процесса сокращения.

Актиновая нить. Актиновая нить состоит из трех белковых компонентов: актина, тропомиозина и тропонина.

Актиновая нить, состоящая из двух спиралевидных цепочек молекул F-актина и двух цепочек молекул тропомиозина, расположенных в желобках между цепочками актина.
К одному концу каждой молекулы тропомиозина прикреплен тропониновый комплекс, который запускает сокращение.

Основой актиновой нити являются две цепи белковой молекулы F-актина. Обе цепи закручиваются в спираль так же, как и молекула миозина.

Каждая цепь двойной спирали F-актина состоит из полимеризованных молекул G-актина с молекулярной массой около 42000. К каждой молекуле G-актина прикреплена 1 молекула АДФ. Полагают, что эти молекулы АДФ являются активными участками на актиновых нитях, с которыми взаимодействуют поперечные мостики миозиновых нитей, обеспечивая мышечное сокращение. Активные участки на обеих цепях F-актина двойной спирали расположены со смещением таким образом, что вдоль всей поверхности актиновой нити встречается один активный участок примерно через каждые 2,7 нм.

Длина каждой актиновой нити — около 1 мкм. Основания актиновых нитей прочно встроены в Z-диски; концы этих нитей выступают в обоих направлениях, располагаясь в пространствах между миозиновыми молекулами.

Молекулы тропомиозина. Актиновая нить также содержит другой белок — тропомиозин. Каждая молекула тропомиозина имеет молекулярную массу 70000 и длину 40 нм. Эти молекулы спирально оплетают спираль из F-актина. В состоянии покоя молекулы тропомиозина располагаются поверх активных участков актиновых нитей, препятствуя их взаимодействию с миозиновыми нитями, лежащему в основе сокращения.

Тропонин и его роль в мышечном сокращении. По ходу молекул тропомиозина к ним периодически прикреплены другие белковые молекулы, называемые тропонином. Они представляют собой комплексы трех слабосвязанных белковых субъединиц, каждая из которых играет специфическую роль в регуляции мышечного сокращения. Одна из субъединиц (тропонин I) имеет высокое сродство к актину, другая (тропонин Т) — к тропомиозину, третья (тропонин С) — к ионам кальция. Считают, что этот комплекс прикрепляет тропомиозин к актину. Высокое сродство тропонина к ионам кальция, как полагают, инициирует процесс сокращения, о чем говорится в следующей статье.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»

Источник